НОВАЯ ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ НАУКА ОРГАНИЗМИКА

---

Биология

Разделы Организмики

Гибриды

Статья из Википедии, ноябрь 2010 г.

Подписка на журнал «Organizmica» в каталогах:
«Роспечать» - 82846; «Пресса России» - 39245

Гибрид (от лат. hibrida, hybrida – помесь) – организм (клетка), полученный вследствие скрещивания генетически различающихся форм. Понятие гибрид особенно распространено в ботанике, но применяется и в зоологии. В промышленном и любительском цветоводстве также используется термин грекс (англ. grex). Введён Карлом Линнеем для использования биноминальной номенклатуры в классификации искусственных гибридов. В XVIII в. гибриды в русском народном языке назывались «ублюдками». В 1800 году Смеловский Т.А. ввёл термин «помеси», который просуществовал весь XIX век, и только в 1896 году Бекетов А.Н. предложил термин «гибриды» [1]. Гибриды могут быть:

• внутривидовыми (при скрещивании различных сортов, форм, разновидностей),
• внутриродовыми (при скрещивании видов принадлежащих одному роду),
• межродовыми (при скрещивании видов относящихся к разным родам).

В цветоводстве, гибриды первого поколения называются первичными гибридами. Возможность искусственного получения гибридов впервые предположил немецкий учёный Р. Камерариус в 1694 году, впервые искусственную гибридизацию осуществил английский садовод Т. Фэрчайлд, скрестив в 1717 году разные виды гвоздик.

Реципрокные гибриды появляются в результате реципрокных скрещиваний – гибридизация включающая перемену пола родителей, связанных с каждым генотипом. Различия между реципрокными гибридами – реципрокные эффекты – свидетельствуют о неодинаковом вкладе мужского и женского пола в генотип потомства. Если бы потомки от отца и матери получали одинаковую генетическую информацию, то не должно было быть никаких реципрокных эффектов. Для измерения реципрокных эффектов (r) можно использовать выражение:

где A и B – значения признака для исходных скрещиваемых форм; a – то же самое для гибрида ♂A × ♀B; b – для реципрокного гибрида ♂B × ♀A. Положительное значение r (r > 0) будет означать «отцовский» эффект, отрицательное (r < 0) – «материнский», а абсолютная величина r (|r|) даст относительную оценку этих эффектов в единицах, равных разности значения признака для исходных форм (B – A).

У кур «отцовский» эффект наблюдался по наследованию инстинкта насиживания (r = 0.45 [2], 0.38 [3] и 0.50 [4]), половой скороспелости (r = 0.59 [5]), яйценоскости (r = 0.32 – 2.8, 1.07, 0.11, 0.46 [5] 1.14 [6] и 2.71 [7]), и живому весу (r = 0.30) [7]. По весу яиц наблюдался «материнский эффект» (r = –1.0) [7]. У свиней «отцовский» эффект наблюдается по числу позвонков (отбор на длинное туловище) (r = 0.72 [8] и 0.74 [9]), длине тонкого кишечника (отбор на лучшую оплату корма) и динамике роста (отбор на скороспелость) (r = 1.8). «Материнский эффект» наблюдался по среднему весу эмбрионов, пищеварительной системы и её частей, длине толстого кишечника и весу новорожденных поросят [9]. У крупного рогатого скота «отцовский» эффект наблюдался по удою молока (r = 0.07, 0.39, 0.23) и продукции молочного жира (количество жира) (r = 1.08, 1.79, 0.34). «Материнский эффект» наблюдался по проценту жира в молоке у коров (r = –0.13, –0.19, –0.05) [6].

Материнский эффект может быть обусловлен цитоплазматической наследственностью, гомогаметной конституцией и утробным развитием у млекопитающих. Различают собственно материнский эффект, когда генотип матери проявляется в фенотипе потомства. Молекулы в яйцеклетке, такие как мРНК, могут влиять на ранние стадии процесса развития. Различают также материнское наследование, при котором часть генотипа потомство получает исключительно от матери, например митохондрии и пластиды, содержащие свой собственный геном. При материнском наследовании фенотип потомства отражает его собственный генотип.

Большее влияние отца на яйценоскость дочерей у кур объясняли тем, что у птиц гетерогаметным полом является самка, а гомогаметным – самец. Поэтому свою единственную X-хромосому курица получает от отца, и если яйценоскость определяется ею, то тогда все понятно [3]. Эта трактовка может объяснить хромосомный механизм явления у птиц, но для млекопитающих уже неприменима. Удивительно также то, что признаки, проявляющиеся только у женского пола (инстинкт насиживания, скороспелость и яйценоскость у курицы или удой молока и количество молочного жира у коровы), которые, казалось бы, должны передаваться матерью, тем не менее, передаются больше отцом.

Межвидовая гибридизация часто наблюдается как в природе, так и при культивировании человеком (содержании в неволе) у множества видов растений и животных. В природе в районах соприкосновения близких видов могут формироваться так называемые «гибридные зоны», где гибриды численно преобладают над родительскими формами. Межвидовая интрогрессивная гибридизация широко распространена у дафний. В некоторых летних популяциях дафний гибриды преобладают, что затрудняет определение границ видов [1]. Хонорик – выведенный путем селекции гибрид между тремя родительскими видами рода Mustela. Самцы хонориков стерильны, а самки фертильны.

Известный экспериментальный гибрид рафанобрассика (лат. Raphano-brassica) был получен Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки с капустой. Оба вида принадлежат к разным родам и имеют по 18 хромосом. Гибрид, полученный в результате удвоения числа хромосом (36), был способен к размножению, так как в процессе мейоза хромосомы редьки и капусты коньюгировали с себе подобными. Он обладал некоторыми признаками каждого из родителей и сохранял их в чистоте при размножении [10].

Межродовые гибриды (как естественные, так и полученные селекционерами) известны также в семействах злаков, розоцветных, цитрусовых [2], орхидных и др. Так, гексаплоидный геном мягких пшениц образовался путем объединения диплоидных геномов двух предковых видов пшениц и одного вида близкого рода Aegilops.

Явления стерильности гибридов неоднородны. Наблюдается изменчивость в отношении того, на какой именно стадии проявляется стерильность и каковы её генетические причины. Нарушение сперматогенеза на стадиях, предшествующих мейозу, – непосредственная причина стерильности у самцов мула; нарушения мейоза – причина стерильности у гибридных самцов при некоторых скрещиваниях между разными видами Drosophila.

К ограниченной полом стерильности и нежизнеспособности гибридов у раздельнополых животных приложимо обобщение, известное под названием правила Холдейна. Гибриды от межвидовых скрещиваний у раздельнополых животных должны состоять, во всяком случае, потенциально, из гетерогаметного пола (несущего хромосомы XY) и гомогаметного (XX) пола.

• Правило Холдейна гласит, что в тех случаях, когда в проявлении стерильности или нежизнеспособности гибридов существуют половые различия, они наблюдаются чаще у гетерогаметного, чем у гомогаметного пола.

У большинства животных, в том числе у млекопитающих и у двукрылых, гетерогаметны самцы. Из правила Холдейна имеются, однако, многочисленные исключения.

Третья стадия развития, на которой может проявляться гибридная стерильность, – это гаметофитное поколение у растений. У цветковых растений из продуктов мейоза непосредственно развиваются гаметофиты – пыльцевые зерна и зародышевые мешки, – которые содержат от двух до нескольких ядер и в которых формируются гаметы. Нежизнеспособность гаметофитов – обычная причина стерильности гибридов у цветковых растений. Мейоз завершается, но нормального развития пыльцы и зародышевых мешков не происходит.

Гибридная стерильность на генетическом уровне может быть обусловлена генными, хромосомными и цитоплазматическими причинами [13]. Наиболее широко распространена и обычна генная стерильность. Неблагоприятные сочетания генов родительских типов, принадлежащих к разным видам, могут приводить и действительно приводят к цитологическим отклонениям и нарушениям развития у гибридов, что препятствует образованию гамет. Генетический анализ генной стерильности у гибридов Drosophila показывает, что гены, обусловливающие стерильность, локализованы во всех или почти во всех хромосомах родительского вида [14; 15].

Неблагоприятные взаимодействия между цитоплазматическими и ядерными генами также ведут к стерильности межвидовых гибридов в разных группах растений и животных [16].

Виды растений и животных часто различаются по транслокациям, инверсиям и другим перестройкам, которые в гетерозиготном состоянии вызывают полустерильность или стерильность.

• Степень стерильности пропорциональна числу независимых перестроек. Так гетерозиготность по одной транслокации даёт 50%-ную стерильность, по двум независимым транслокациям – 75%-ную стерильность и т. д.

Стерильность растений определяется гаметофитом. У гетерозигот по хромосомным перестройкам в результате мейоза образуются дочерние ядра, несущие нехватки и дупликации по определённым участкам; из таких ядер не получается функциональных пыльцевых зёрен и семязачатков. Хромосомная стерильность подобного типа очень часто встречается у межвидовых гибридов цветковых растений.

Течение мейоза у гибрида может быть нарушено либо генными факторами, либо различиями в строении хромосом. Как генная, так и хромосомная стерильность может выражаться в аберрантном течении мейоза. Но типы мейотических аберраций различны. Генная стерильность обычна у гибридов животных, а хромосомная стерильность – у гибридов растений. Генетический анализ некоторых межвидовых гибридов растений показывает, что нередко у одного гибрида наблюдается одновременно и хромосомная, и генная стерильность [13].

• В случаях, когда некий межвидовой гибрид достаточно жизнеспособен и способен к размножению, поколения его потомков будут содержать значительную долю нежизнеспособных, субвитальных, стерильных и полустерильных особей.

Эти типы представляют собой неудачные продукты рекомбинации, возникшие при межвидовой гибридизации. Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве называют разрушением гибридов (hybrid breakdown). Разрушение гибридов – последнее звено в последовательности преград, препятствующих межвидовому обмену генами. Разрушение гибридов неизменно обнаруживается в потомстве межвидовых гибридов у растений, где его легче наблюдать, чем при большинстве скрещиваний у животных [13].

Литература:

1. Щербакова А.А. История ботаники в России до 60-х годов XIX века (додравиновский период). – Новосибирск: «Наука», 1979. – 368 с.
2. Roberts E., Card L. (1933). V World Poultry Congr., 2, 353.
3. Morley F., Smith J. (1954). «Agric. Gaz. N. S. Wales» 65, N. 1, 17.
4. Saeki J., Kondo K., et al. (1956). «Jpn. J. Breed.» 6, N. 1, 65.
5. Warren D. (1934). «Genetics» 19 600.
6. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. (1967) Генетика популяций и селекция. М.: Наука с. 487, 496.
7. Добрынина А.Я. (1958) Реципрокные скрещивания московских кур и леггорнов. Тр. Ин-та генетики АН СССР, М, № 24, с. 307.
8. Асланян М.М. (1962) Особенности наследования и эмбрионального развития поросят при скрещивании свиней крупной белой породы и шведский ландрас. Научн. докл. высш. школы, № 4, с. 179.
9. Александров Б.В. (1966) Рентгенографическое исследование варьирования и характера наследования числа позвонков при скрещивании свиней крупной белой породы и ландрас. Генетика. 2 № 7, с. 52.
10. К. Вилли (1964) Биология. М. Мир. 678 с.
11. Венский международный кодекс ботанической номенклатуры (2006).
12. Dateline London, England – May 20, 2008. RHS Advisory Panel on Orchid Hybrid Registration (APOHR) Meeting.
13. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 480 с
14. Dobzhansky Th. 1951. Genetics and the Origin of Species, 1st, 2d, and 3d eds. Columbia University Press, New York.
15. Dobzhansky Th. 1970. Genetics of the Evolutionary Process. Columbia University Press, New York.
16. Grun P. 1976. Cytoplasmic Genetics and Evolution. Columbia University Press, New York
17. Ежек Зденек, Орхидеи. Иллюстрированная энциклопедия. Издательство: Лабиринт, 2005 г.