№10 [126]
00`00``01.10.2013 [Σ=0]
ЖУРНАЛ, ПОСВЯЩЕННЫЙ ФУНДАМЕНТАЛЬНОЙ НАУКЕ - «ОРГАНИЗМИКА»
Organizmica.org/.com/.net/.ru
НОВАЯ ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ НАУКА ОРГАНИЗМИКА

Биология

Академия фундаментальных наук

К вопросу определения понятия «вид»

А.А. Тюняев, ВЦ РАН (Москва), 2 октября 2013 г.

Подписка на журнал «Organizmica» в каталогах:
«Роспечать» - 82846; «Пресса России» - 39245

Доклад:

  1. На семинаре Межведомственной группы по комплексному исследованию популяций. Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН. Москва. 2 октября 2013 г.

Введение

В связи с новыми открытиями в области биологии, антропологии и генетики понятие биологического вида, применительное к человеку, перестало отвечать духу сегодняшнего дня. Более того, общепринятого понятия «вид» до сих пор не существует. В настоящей работе предпринята попытка создания такого определения понятия «вид», которое способно было бы ответить большинству критериев.

Постановка проблемы

Понятие «вид» введено в науку давно. Уже у Платона и Аристотеля «вид» есть несводимая ни на что другое особенность, делающая вещь тем, что она есть. А по учению схоластиков «вид» есть то, что сообщает материи форму, начало актуальное и определяющее, в силу чего и получается многообразие вещей.

Уже в 19-м веке понятие «вид» приобрело логическое наполнение: «Вид – понятие, подчиненное другому более общему – объем которого составляет часть объема этого более общего понятия (рода, родового), например, “дуб” – понятие видовое, а “дерево” – родовое. Понятия “вид” и “род” имеют лишь относительное значение; одно и то же понятие по отношению к понятию с меньшим объемом будет родовым, а по отношению к другому с большим объемом – видовым; так “дерево”, понятие родовое по отношению к понятию “дуб”, будет видовым по отношению к понятию “растение”» [МЭСБЕ, 1909].

В биологии понятие «вид» имеет свою специфику. Снова обратимся к 19-му веку: «К одному виду относятся животные и растения, сходные между собой более, чем со всякими остальными животными или растениями, и способные к размножению между собой, например, ворон, голубь, воробей – различные виды птиц; пшеница, рожь, овес – виды злаков. Особи разных видов или не скрещиваются вовсе, или дают бесплодное потомство (исключения редки).

Поэтому каждый вид существует как непрерывный ряд поколений. Вид не есть нечто, вечно существующее в природе; это есть подразделение, вносимое нами в изучаемую нами природу. Вид есть совокупность известного числа поколений, в ограниченный период времени сохраняющих один тип; но с течением времени, в связи с условиями жизни, окружающей среды, необходимости приспособления к ней и борьбы за существование наступают изменения типа, и происходит медленное и постепенное изменение вида.

Подобно тому, как в жизни одного вида происходит смена поколений, так в истории органической жизни на земле происходила постоянная смена видов. Однако, так как изменения типа поколений происходят с чрезвычайною медленностью, то для исторической жизни человечества органическая жизнь представляется в виде ряда неизменяющихся поколений резко ограниченных друг от друга форм растений и животных, откуда понятие о виде.

Учение о неизменяемости вида и о специальном творении каждого вида отдельно в соответствующую геологическую эпоху было в особенности выработано натуралистами (преимущественно систематиками) XVII—XVIII веков (Рэй, Линней, Кювье), и его сменило в XIX в. учение об эволюции или трансформизме органического мира (Жоффруа Сент-Илер, Ламарк, Спенсер, Дарвин). Полное торжество идее об изменчивости видов доставило учение Дарвина (см. Борьба за существование и Естественный отбор) хотя дарвинизм не дает полной картины возникновения всего разнообразия видов.

В пределах одного вида различают разновидности или подвиды (varietas, subspecies), как группы особей, отличающихся от типа В. незначительными, хотя постоянными, отличиями. Разновидности могут возникать под непосредственным влиянием внешних условий жизни (породы культурных растений и животных) и отличаются способностью к плодовитому скрещиванию между собою» [МЭСБЕ, 1909].

И хотя авторы выделяют ряд важных, на их взгляд, признаков вида, в конце статьи они всё же делают заключение: «Но точного критерия для отличия разновидностей и вида не существует, и в установлении разновидностей и вида господствуют в зоологии и ботанике большие колебания».

Критерии вида

Из сказанного мы можем вычленить ряд критериев, которые могут быть положены в основу определения вида, – это:

  1. Вид – понятие, определяющее часть рода.
  2. Вид – непрерывный ряд поколений, в ограниченный период времени сохраняющих один тип.
  3. Вид – допускает изменение типа с течением времени в связи с условиями жизни, окружающей среды, необходимостью приспособления к ней и борьбы за существование.
  4. Виды или не скрещиваются вовсе, или дают бесплодное потомство, но допускаются исключения.

За последующие 80 лет биологическая наука заметно продвинулась в своих исследованиях и накопила огромный дополнительный объём материала. Все необходимые изменения и дополнения в понятие «вид» были внесены в издании «Большая советская энциклопедия». Определение стало таким: «Вид (в биологии) – основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Вследствие этого вид – основное таксономическое подразделение в систематике животных, растений и микроорганизмов.

У половых, перекрёстно оплодотворяющихся организмов, к которым относятся почти все животные, значительная часть растений и ряд микроорганизмов, вид – совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и вследствие этого дающих переходные гибридные популяции между местными формами, населяющих определённый ареал (территорию, акваторию), обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотичной (косной) и биотичной (живой) средой, отделённых от др. таких же групп особей практически полной нескрещиваемостью в природных условиях.

Объединив близкие виды в роды, а сходные роды в отряды и классы, Линней ввёл для обозначения вида двойную латинскую номенклатуру (так называемую бинарную номенклатуру): каждый вид обозначался названием рода и следовавшим за ним видовым названием. К концу 18 в. система Линнея была принята большинством биологов во всём мире. Стали складываться представления об изменении вида в процессе развития живой природы, завершившиеся появлением эволюционной теории Ч. Дарвина (см. Дарвинизм), которая показала необходимость при построении естественной филогенетической системы исходить из преемственной генетической связи между формами живых организмов.

К концу 19 в. накопился большой материал по внутривидовой географической изменчивости, и было введено понятие подвидов. Накопление числа описанных видов и подвидов животных, растений и микроорганизмов привело, с одной стороны, к "дроблению" видов и описанию любых локальных форм в качестве вида, с другой стороны, – стали "укрупнять" виды, описывая в качестве видов группы или ряды географических рас (подвидов), образующих совокупность явно родственных и обычно связанных друг с другом переходами форм.

В результате в систематике появились понятия "мелких" видов – жорданонов (по имени французского ботаника А. Жордана), "больших" видов – линнеонов (по имени Линнея), а среди последних стали различать монотипические и политипические виды (последние состоят из ряда подвидов). Классический период в развитии систематики завершила работа русского натуралиста А. П. Семёнова-Тян-Шанского, принявшего за основу линнеон и давшего определения различных подвидовых категорий (подвид, морфа, аберрация).

В 30-е гг. 20 в., когда был осуществлен синтез достижений современной генетики с эволюционным учением, стало развиваться учение о микроэволюции как совокупности пусковых механизмов эволюции и видообразования. Это привело к пересмотру основных определений и концепций в систематике низших таксонов (американский учёный Ф. Г. Добржанский, английские – А. Кейн, Э. Майр). В современном определении понятия вида существеннейшее значение имеет практически полная репродуктивная изоляция в природных условиях (некоторые в природе абсолютно изолированные виды в искусственных условиях могут эффективно скрещиваться с др. видами).

По территориальным взаимоотношениям виды могут быть аллопатрическими, т. е. занимающими разные неперекрывающиеся ареалы, или симпатрическими, у которых ареалы в большей или меньшей степени перекрываются или даже совпадают. Алло- или симпатричность виды в большинстве случаев связаны с условиями их возникновения и с тем, какая форма изоляции – территориальная или биологическая – играла основную роль при образовании данного вида. При детальном изучении почти все виды оказываются политипическими; степень их политипии обычно возрастает с увеличением ареала, а также зависит от разнообразия физико-географических условий в отдельных его частях. Особый интерес представляют так называемые виды-близнецы, морфологически трудно различимые и обычно встречающиеся в смежных перекрывающихся ареалах; такие виды, по-видимому, происходят в результате первичного возникновения одной из форм биологической изоляции.

Особенно трудно сравнивать и гомологизировать современные виды с ископаемыми. В палеонтологии на первое место выступают смена форм и изменение видов во времени в последовательных отложениях» [БСЭ, 1978, Тимофеев-Ресовский Н.В., Глотов Н.В., Иванов В.И., ст. Вид (в биологии)].

Отметим, представленное определение вида дано авторами всем живым организмам, исключая человека. Поэтому, строго говоря, оно не является определяющим для человеческих популяций как настоящего времени, так и ископаемых. Причины исключения человека из состава классифицируемой биосферы вызваны политическими мотивами, сложившимися в науке после Второй мировой войны.

Между тем, из этого определения можно вычленить семь критериев вида первого уровня (от 1 до 7):

  1. Вид – основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции, основное таксономическое подразделение.
  2. Вид – у половых, перекрёстно оплодотворяющихся организмов, совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и дающих переходные гибридные популяции между местными формами. Существеннейшее значение имеет практически полная репродуктивная изоляция в природных условиях, в то время как некоторые в природе абсолютно изолированные виды в искусственных условиях могут эффективно скрещиваться с другими видами.
  3. Вид – подразделение рода.
  4. Вид – обозначается двойной латинской номенклатурой, включающей название рода и, собственно, вида.
  5. Вид – генетически сходные организмы.
  6. Виды бывают аллопатрическими, симпатрическими, политипическими.
  7. Виды бывают современными и ископаемыми.

Как видим, структура определения разбивается на три части, то есть можно выделить три структурных критерия (от a до с):

  1. Первая часть – касается систематики. Здесь остаётся системная часть определения, постулирующая вид как подразделение род. Добавляется дробление вида и номенклатурная часть как двойное латинское обозначение. Кроме этого, учтён временной фактор – современный вид или ископаемый. И этот фактор заменил собой эволюционный посыл прежнего определения.
  2. Вторая часть структуры определения – собственно биологическая. Здесь на первый планы выступают такие факторы, как изолированность, способность к скрещиванию внутри вида и допущение скрещивания между видами.
  3. Третья часть структуры определения – эволюционно-генетическая. Здесь остался единственный фактор – генетическая схожесть организмов. Убраны указания на преемственность поколений и их эволюцию.

Как видим, биологическая часть определения совершенно не разработана. Положение о репродуктивной изоляции видов зачёркивается допуском об их возможной скрещиваемости. Кроме этого противоречивого положения, в биологической части определения вида нет ничего существенного. Можно было бы сделать указание о наличии различий в системах живого организма, для человека и животных в этом контексте упирая на анатомию, а для растений и других организмов – на их внутреннее строение.

Можно было бы сделать указание на наличие различий в работе основных систем организма человека, животных, растений и др. Отсюда можно было сделать чисто биологическую шкалу различий, например, по механизму работы пищеварительной системы. Это было бы гораздо более биологическое обоснование, нежели фактор времени – современность или ископаемость.

Сам временно?й фактор явно не состоятелен, потому что он лишает современные виды их древних стадий, хотя все современные виды произошли и дошли до настоящего времени именно в результате способности скрещивания – главного биологического фактора. То есть ископаемая интерпретация может противоречить биологической. И это ещё более заметно, когда возникает вопрос о границе двух видов – ископаемого и современного.

Можно было бы подумать, что это противоречие снимает генетическая часть определения «вид». Но она напротив – только вносит свою часть противоречий. И эта часть настолько существенна, что полностью перечёркивает всю биологическую и систематическую части определения «вид». Судите сами: сегодня установлена последовательная цепочка мутаций, которые сохранились в геноме человека, начиная от предка древнего человека и шимпанзе. Эта цепочка мутаций, естественно, образовалась в результате способности давать плодовитое потомство. Однако часть этой цепочки уже ископаемые индивиды из числа предков.

Какому фактору здесь следует отдать первенство: временно?му или генетическому? Если временно?му, то где на генетической последовательности провести границу или границы видов? И самое главное: для большинства организмов может сложиться такая ситуация, что и далёкие предки, и современные их потомки имеют совершенно одинаковое биологическое строение и смогли бы давать потомство, но одни – ископаемый вид, а другие – современный вид. То есть временной фактор, неподкреплённый генетическими соображениями, из результирующего определения следует исключить.

Сегодня выработаны признаки, или критерии, по которым можно один вид отделить от другого. Существует не менее семи основных признаков, или критериев вида (от 8 до 14), дополнительных к семи критериям первого уровня:

  1. Морфологический критерий – устанавливает различие видов по внешним и внутренним признакам.
  2. Физиолого-биохимический критерий – фиксирует неодинаковость химических свойств и физиологических процессов, протекающих в организмах разных видов.
  3. Географический критерий – локализует каждый вид в соответствующем ему ареале обитания.
  4. Экологический критерий – различает виды по комплексу абиотических и биологических условий, в которых они сформировались и приспособились к жизни.
  5. Репродуктивный критерий – устанавливает репродуктивную изоляцию вида.
  6. Временной критерий – для разделения ископаемых и современных видов.
  7. Цитологический – фиксирует неодинаковость хромосомного набора.

На фоне этих критериев современные самые общие представления о виде включают соображение о том, что каждый вид представляет собой генетически замкнутую систему, репродуктивно изолированную от других видов. А также представление о том, что в реальности вид существует в виде популяции.

В связи со столь различными подходами к определению вида и выделению конкретного вида из числа других организмов, сформировалось несколько неодинаковых концепций вида. При этом вид как таксон остаётся базовой структурной единицей системы органического мира. От определения границ каждого конкретного вида зависит структура всей таксономической иерархии. Между тем, в современной науке нет единого понимания биологической сущности вида.

Анализ существующих концепций понятия «вид»

Приведём высказывание, которое дал биолог-эволюционист, доктор биологических наук, академик АН СССР, специалист в области систематики растений и теории эволюции А.Л. Тахтаджян: «Вид представляет собой важнейшую таксономическую категорию не только для систематики, но и для всей биологии вообще… К сожалению, вид, как, впрочем, и все другие таксономические категории, с трудом поддаётся сколько-нибудь точному логическому определению. Очень трудно, в частности, дать такое определение вида, которое одинаково хорошо подходило как к растениям, размножающимся половым путём, так и к растениям, размножающимся бесполым путём. В одном случае вид представляет собой систему популяций, а в другом случае он есть система клонов» [Тахтаджян, 1974].

В итоге разногласий сложилось множество концепций вида, наиболее распространёнными являются следующие.

Виду приписывается некоторый неизменный набора качеств и свойств. На их основе и на основе конкретного образца составляется описание вида, и описанный образец становится эталоном вида. А особи, обнаруживающие сходство с эталоном, относят к данному виду.

Отсюда происходит типологическое определение вида: вид – группа особей, идентичных особи-эталону по диагностическим признакам.

Это определение соответствует выбранным критериям следующим образом:

1011121314
+++++++++++++

Результат тестирования типологической концепции – 13 из 17, то есть 13:17.

Выявлено два основных недостатка. Первый – это вид не показан, как структурная единица иерархической системы. Этот недостаток убирается за счёт введения в определение слов «подразделение рода», и тогда вся системная часть становится на своё место. Второй «недостаток» – это отсутствие указание на параметры плодовитости. Однако, на наш взгляд, это обстоятельство не является биологическим или систематическим условием, потому что в природе и в неволе широко известны случае получения потомства между представителями разных родов.

Кроме этого уже в наше время возникает неразрешимая таким образом дилемма, связанная с генной инженерией, клонированием и искусственным оплодотворением. Возникает вопрос: к какому виду относить те или иные организмы, к которым инженерным путём добавлены гены других организмов. Тот же вопрос возникает в отношении плода, подселённого к искусственной матери в результате операций клонирования. И абсолютно тот же вопрос стоит и в отношении искусственного оплодотворения, в том числе, и людей.

Подсаженные особи могут иметь схожий геном, а могут иметь и глубоко отличный от материнского геном. Весь процесс опознавания такого потомства лежит на свойствах памяти врачей, проводивших операцию, а не биологических особенностях организма. В природе такие особе сами по себе не получились бы. Но поскольку таких организмов становится всё больше, их нельзя оставлять вне классификации.

Современные обстоятельства, связанные с жизнедеятельностью человека, таковы, что статистически данные показывают такую картину. В 1968 г. в США бесплодными были около 1,2 млн пар, а в 2012г. – 18 млн. пар в возрасте от 15 до 44 лет. В России на 2012 г. бесплодность фиксируется на уровне 15% населения – 10 млн пар. Если оставлять в определении вида ссылку на плодовитость, то биологи обязаны фиксировать дивергенцию человечества на два вида, которые не дают между собой плодовитого потомства.

Если же апеллировать к тому, что выявленное массовое бесплодие является результатом болезни, то это не решает проблемы видовой идентификации, потому что способность или неспособность бесплодных пар быть плодовитыми остаётся в разрезе предположений, а не установленных фактов. Как часть диагностики проблемы бесплодия идёт ссылка на генетическую модификацию продуктов питания, которая и делает организм человека бесплодным. Механизм такого бесплодия – генетический. То есть мы вернулись к генетическому критерию.

Таким образом, все вопросы, действительно касающиеся вида, сегодня можно снять генетическими методами. В связи с чем, критерий о «плодовитом потомстве» стал глубоко архаичен, не актуален и даже антинаучен. Наиболее важными, на наш взгляд, пластами для конструирования определения вида являются три – это те, которые отмечены буквами a, b, c: система, биология и время, соответственно.

Она отрицает дискретность вида (поскольку организмы в ходе эволюции постоянно изменяются), рассматривая вид не более чем умозрительное понятие; отсюда номиналистическое определение вида – признаваемая формальной классификацией группа особей, составляющих определенный этап развития данной эволюционной ветви.

Это определение соответствует выбранным критериям следующим образом:

1011121314
+++++++++++

Результат тестирования типологической концепции – 10:17.

Здесь при внешней расплывчивости определения общие границы систематики, биологии и эволюции понятия «вид» соблюдаются. Даже имеющиеся «минусы» на самом деле просто более широко раскрывают возможности организмов одного вида. Например, критерий №10 – географический – лишён своего статуса, и это отвечает ситуации, когда организм самостоятельно или принудительно сменил регион своего обитания, при этом все остальные признаки этого организма остались прежними. Для человека – это, допустим, переселение с континента на континент.

«Заминусованный» критерий № 8 тоже идёт на пользу определению, поскольку, в случае с человеком, позволяет считать одним видом людей разных рас. В общем, сегодня и так критерий внешнего сходства практически выключен из определения «вид». Например, такие организмы, как яйцо курицы и курица принадлежат одному виду, и это само собой разумеется. Но если в результате космических исследований будущим биологам будут попадаться столь же несхожие внешне стадии развития одного и того же организма, то как они биологи будут решать эту задачу в условиях неизвестного мира инопланетной жизни?

Вид признаётся дискретным только в данный момент, с течением времени вид непрерывно эволюционирует. Наряду с этим в описании вида используются и «традиционные» признаки, и эколого-биологические (популяционная структура вида, способность особей давать плодовитое потомство). В связи с этим особое значение приобретают генетические связи внутри вида, а видовой статус является свойством популяции, а не отдельного индивидуума.

Отсюда биологическое определение вида: вид – группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиолого-экологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство; есть другое определение: вид – репродуктивно связанная совокупность популяций.

Это определение соответствует выбранным критериям следующим образом:

1011121314
+++++++++

Результат тестирования типологической концепции – 9:17.

Как ни странно кому-то показалось бы, но это определение, хуже всего отвечает концепции вида. Причём, это определение совершенно лишено систематической структуры и построено даже не на биологической основе, а на политической. Отсутствие систематического критерия легко убирается введением фразы «подразделение рода». Но в определении отчётливо видна тенденция автора (Майра) педалировать вопрос скрещивания через получение плодовитого потомства. Тенденция настолько сильна, что автор даже допустил тавтологию.

Критерий репродуктивности мы уже рассмотрели выше, и он, по нашему мнению, не является для определения вида не только главным, но и значимым. Можно ещё добавить соображений на сей счёт. Например, если ид завязать на репродуктивности и считать этот критерий уникальным критерием понятия «вид», то все другие понятия систематики должны включить в свои определения параметр, которым было бы напрямую запрещено скрещивание и плодовитое потомство. То есть появление любого потомства, в том числе и подсаженного к матери искусственным путём, автоматически низвергает материнский организм до состояния видового единения с организмом плода. Что способно внести существенную путаницу во всю систематику.

Кроме сказанного, в определении отсутствует временная и эволюционная связь. Это делает разбираемое определение неправильным в русле эволюционных исследований, а также в русле археологических исследований. Например, касательно человека, пользуясь таким определением, мы обязаны всех ископаемых людей одного и того же ареала либо вычеркнуть из систематизации по причине отсутствия данных об их плодовитости в потомстве, либо причислить к одному и тому же виду – и так вплоть до человекообразных обезьян. Очевидно, временной, или эволюционный фактор имеет немаловажное значение.

Здесь основным критерием вида является наличие репродуктивной изоляции между особями разных видов – то есть репродуктивный барьер определяет видовой статус. Проигнорирована способность скрещиваться и давать плодовитое потомство, поскольку эта способность воплощается и у таксонов более низкого ранга (популяций). В рамках такого подхода процесс видообразования сводится к формированию репродуктивного разрыва между сестринскими подвидами.

Отсюда определение вида: виды – репродуктивно изолированные естественные популяции или группы популяций, возникающие в результате распада предкового (стволового) вида в ходе видообразования и прекращающие своё существование в результате вымирания или нового акта видообразования.

Это определение соответствует выбранным критериям следующим образом:

1011121314
++++

Результат тестирования типологической концепции – 4:17.

Это определение наименее всего соответствует выявленным нами критериям. Здесь упущены все моменты видообразования, кроме указания на соотношение видов между собой и условия начала и вымирания вида. Отсутствующие части налицо, и на них мы останавливаться не будем. Сконцентрируем внимание на следующем.

В представленном определении нет определения собственно вида, в нём показано условие репродуктивной изоляции между уже существующими видами. При этом оставлено без обозначения условия репродуктивности в самих видах. Кроме этого, вид назван популяцией или совокупностью популяции, что явно нарушает систематические требования.

Однако в этом определении есть и рациональное зерно. Оно заключается в следующем. В определении говорится о возникновения и прекращении вида. Причём, возникновение вида связано с процессом видообразования, а прекращение – с процессом вымирания или акта нового видообразования. И хотя параметры процесса видообразования не сообщены, сам алгоритм по отношению к понятию «вид» вносит существенные полезные моменты – позволяет определить вид во времени и в процессе эволюции.

Здесь вид рассматривается как своеобразный индивидуум и в рамках концепции переживает рождение, существование и гибель. Привлекается и понятие предкового вида, который рассматривается как «родитель» и сохраняет свой видовой статус после видообразования. Индивидуальность вида сохраняется токогенетическими связями.

Отсюда эволюционное определение вида по Э. О. Вили и Р. Мейдену: вид – биологический объект, состоящий из организмов, сохраняющий свою индивидуальность во времени и пространстве, и имеющий свою собственную эволюционную судьбу и исторические тенденции.

Это определение соответствует выбранным критериям следующим образом:

1011121314
++++

Результат тестирования типологической концепции – 4:17.

Наиболее слабое определение. Кроме того, содержащее грубейшие ошибки, в первую очередь, систематического плана. В определении вид показан состоящим из организмов. Но по сегодняшней концепции систематики вид состоит из подвидов. Не показана в определении и вышестоящая ступень – род. На фоне того, что вид заявлен как биологический объект, абсолютно провалены все биологические критерии. Оставлен только географический критерий и эволюционный. Но последний касается не научного плана, а непонятно какого под названием «судьба». Столь же ненаучен и термин «исторические тенденции».

Из этого определения почерпнуть нечего, поскольку даже заявлена эволюционная направленность определения не реализован.

Их две. Первая – концепция Б. Мишлера (Mishler) и Э. Териота (Theriot). Она группирует организмы в виды на основании их происхождения от общего предка (доказательство монофилии), а репродуктивные способности вида отходят на задний план. В качестве «предка» здесь рассматривается не предковый вид (как в репродуктивной концепции), а таксон с более низким статусом: популяция или даже отдельная особь. Исследуемая группа организмов наделяется видовым статусом на основе методов кладистики и биологических критериев.

Отсюда филогенетическое определение вида по Б. Мишлеру и Э. Териоту: вид – наименьшая монофилетическая группа, которая заслуживает формального признания.

Это определение соответствует выбранным критериям следующим образом:

1011121314
++

Результат тестирования типологической концепции – 2:17.

При соотношении 2:17 говорить о качестве определения, возможно, даже не стоит. Но мы это сделаем. Систематика в определении не дана, а та часть, которая сведена к группе, грубо нарушает сложившиеся нормы. В определении нет ни одного сколь бы то ни было существенного биологического признака. И даже критерий «формального признания» является, скорее, политическим, нежели научным и, тем более, биологическим.

Однако и это определение позволяет почерпнуть из него очень весомую крупицу здравого смысла. Она касается монофилетической концепции. Которая, в сущности, правильно, ведь новый вид происходит не параллельными путями сразу от нескольких особей, а начинается всего от одной особи, постепенно численно разрастаясь. Так, в подземном озере Долины Смерти (США) обитает вид рыб численностью менее ста особей, а большинство «видов», занесённых в Красную книгу, в реальности балансируют на грани существования вида и представлены всего одной или несколькими особями. То же касается современного человека, который, как постулируется, произошёл от одного общего предка.

Вторая – концепция К. Вилера (Wheeler) и Н. Плетника (Platnick) напротив отрицает применимость к виду филогенетических критериев. Здесь логика строится из следующего: поскольку внутри вида отсутствуют репродуктивные барьеры, то генеалогические связи между особями являются сетчатыми, или токогенетическими, поэтому описание видообразования в качестве монофилетического процесса неправильно, нужно для описания вида применять наиболее общие параметр.

Отсюда определение по К. Вилеру и Н. Плетнику: вид – наименьшая совокупность популяций, где происходит половое размножение, или размножение бесполых линий, которые характеризуются уникальной комбинацией состояний признаков.

Это определение соответствует выбранным критериям следующим образом:

1011121314
+++++

Результат тестирования типологической концепции – 5:17.

В этой концепции систематическая часть представлена неправильно и с нарушениями. Биологически вид не идентифицирован, хотя под «уникальной комбинацией состояний признаков» можно понимать всё, что угодно, вплоть до генетических критериев. Упор сделан на размножение, которое мы уже обсудили выше, и которое, напомним, реализуется и между родами, а также и в эволюционном плане. Это определение не несёт полезных свойств.

Таким образом, концепций понятия «вид» существует множество, а это значит, что никакого определения нет. Приведём наглядный пример. Ситуация такова, как если бы концепция цвета одновременно предлагала считать синий цвет синим, потому что он идёт за голубым и перед фиолетовым, но в дополнение к этому постулировалось бы, что соблюдение этой очерёдности может нарушаться, а также трактоваться неким специалистом на свой лад.

Поэтому и критика каждой концепции обильна. Например, недостаток типологической концепции, почти полностью её перечёркивающий, заключается в том, что признаки, заложенные в эталон, могут сильно варьировать в пределах вида – в зависимости от пола, возраста, сезона, генетической изменчивости и др. Особи из одной популяции могут различаться между собой сильнее, чем представители двух общепризнанных видов. Кроме этого есть ещё одна проблема – близнецовые виды. Они практически не различимы, но при совместном существовании не скрещиваются и сохраняют уникальность своего генофонда.

Репродуктивная (хеннигова) и биологическая концепции вида сведены к выявлению репродуктивных связей и барьеров между организмами разных видов. Но на практике исследователю затруднительно выявить аспекты скрещиваемости особей. Фатальная проблема этих концепций – наличие организмов, не осуществляющих половой процесс (вирусы, бактерии, несовершенные грибы). В отношении этих организмов критерий скрещиваемости в принципе не может быть применён. Кроме этого сторонники хенниговой концепции вида отвергают биологическую концепцию. Основанием для этого служит положение о том, что биологическая концепция рассматривает изоляцию вида не только от сестринского вида, но и от любых других видов.

Критика филогенетической концепции Б. Мишлера (Mishler) и Э. Териота (Theriot) сводится к тому, что решение о наделении общности организмов видовым статусом в определённой степени искусственно. Это происходит в силу того, что исследователь ограничен линнеевской системой рангов.

Дополнительный анализ критериев

Для выработки системного определения понятия «вид» необходимо сначала решить вопрос о статусе этого понятия: будет ли понятие «вид» основой систематизации организмов, или станет всего лишь некоторым срединным звеном этой систематизации.

Если упирать на то, что вид остаётся основой системы классификации организмов, то необходимо убирать все низшие звенья такой классификации, начиная с подвидов и популяций. Иначе возникает вопрос: в чём именно основательность вида? Собственно, столь объёмный спор по выявлению критериев вида и формированию условий для определения видового статуса сам по себе уже демонстрирует несостоятельность вида как основы систематизации организмов. Правильным, на наш взгляд, должно остаться срединное, не выраженное исключительно классификационное значение параметра «вид».

Вид должен быть столь же проходным понятием, как и понятия «род», «семейство», «класс», «популяции» и т.п. При таком подходе убираются искусственно возникшие барьеры, и вид становится не биологическим понятием, а только лишь понятием классификации.

Рассмотрим некоторые линии критериев подробнее.

Генетический критерий. Казалось бы, этот критерий на сегодня можно считать универсальным. Он с высокой долей достоверности выстраивает исследованные организмы в единую последовательно-параллельную древообразную структуру, систематизацией которой и занимается биология. Однако в целом это «дерево» идёт от одного начального предка, и если последовательно брать пары соседних организмов на любой части этого «древа», то между ними не только не будет никаких заметных отличий, но и будет полная репродуктивная совместимость. Вместе с тем, если разводить два «пробных» организма на некоторое «большое» расстояние на том же самом «дереве», то неминуемо будет достигаться и повторяться на разных ветвях и на разных участках одних и тех же ветвей ситуация наличия репродуктивного барьера.

В связи с этим возникает технический вопрос о месте нахождения каждого конкретного репродуктивного барьера. И решение этого вопроса упирается в то, что место нахождения этого барьера является «плавающим» по всей структуре «древа». Локализовать это место становится невозможно. На практике подвергаются систематизации особи, которые уже очень давно находятся по разные стороны репродуктивного барьера. Но следование по филогенетической линии каждой особи вниз неминуемо наталкивается на такую ситуацию, когда этот барьер исчезает.

Репродуктивный барьер исчезает в том месте, где два теперь самостоятельных вида впервые испытали акт дивергенции, то есть впервые разошлись от общего предка. При этом, до момента расхождения они не были различными видами, просто в организмах возникли начальные количества генетических различий. Эти количества различий не вели к репродуктивной изоляции друг от друга. Но со временем различия накапливались, и по мере накопления этих различий увеличивалось генетическое расстояние между вчерашними представителями одного вида. По мере увеличения генетического расстояния между индивидуумами включается в работу правило Холдейна, которое создаёт между генетически очень удалёнными особями тот самый репродуктивный барьер.

Таким образом достигается только граница репродуктивной изоляции, а не граница вида. Кроме этого, эта граница имеет существенную ширину, достигающую десятков процентов от «изолированных» видов. В результате этого возникает вопрос: к какому из изолированных видов относить граничные организмы?

Вопросы систематики

Ещё раз вернёмся к систематике. На сегодня вид, таким, как его пока определяют, находится в середине систематической таблицы. Над ним идёт всё, начиная с понятия «род» и крупнее, а заканчиваются видом понятия, от подвида и мельче. Не случайно многие из проанализированных нами определений вида апеллируют к «популяции», «группе», «совокупности» и т.д.

Существенное уточнение структуры понятия «вид» дано в Организмике (хотя самого понятия «вид» ещё не разработано). В этой концепции рассматриваются виды организмов. Организмы по входящей в них информации могут быть разделены на несколько видов:

  1. Горизонтальные виды – состоящие из одноуровневой информации;
  2. Вертикальные виды – состоящие из разноуровневой информации;
  3. Параллельные виды – состоящие из отличающихся одноуровневых информаций [ЭО, 2002].

Выше представленные попытки формирования понятия «вид» касались, прежде всего, горизонтальных параллельных видов. При таком подходе внутренняя структура таких видов не рассматривается или опускается. Хотя следует отметить, что такая ситуация сложилась только на данном этапе. В будущем каждый вид придётся рассматривать в вертикальном плане. Уже сейчас происходит неосознанное сравнение вертикальных видов по одному из уровней информации, входящей в организмы данного вида. Речь идёт о митохондриальной ДНК.

Эта ДНК принадлежит не человеку, а его симбионту – митохондрии, в прежние времена существовавшей вне организма человека. Сегодня по различиям в генах митохондрий производят кластеризацию популяций человека. Пока она не касается вида, но, если в дальнейшем исследования мтДНК получат развитие и расширение на все виды организмов, то различия в структуре мтДНК могут лечь в основу деления на виды.

Процедура формирования определения «вид»

В результате анализа представленных выше определений по выработанным выше критериям, удалось вычленить несколько ключевых моментов, которые в обязательном случае должны быть учтены в итоговом определение понятия «вид» – это: «подразделение рода и надотдел совокупности подвидов», «не репродуктивный», «не внешние сходства», «временной», «эволюционный», «начало видообразования», «вымирание или прекращение старого вида новым актом видообразования», «монофилетический», «уровень организма».

Начнём с систематики. В определении следует отчётливо отразить три момента. Первый – то, что вид является часть систематика. По нашему мнению, не следует делать упор на его «основную» или «исключительную» роль в систематике вообще и в биологической систематике, в частности. Второй момент – необходимо точно показать место вида в систематическом пространстве: следует определить надстояющую классификационную единицу и предстоящую. Это вовсе не лишает систематиков возможности формирования вида из отдельных особей или популяций, но позволяет грамотно представить всю систему в целом (в том числе и с пустыми множествами подвидов, популяций, групп и т.д.).

На этой основе в определении следует отразить принятые принципы систематизации. Например, для биологии обозначение вида двойной латинской номенклатурой, обозначающей его род и данный вид.

Таким образом, систематическая часть определения «вида» следующая: вид – структурная систематическая единица, подразделение рода и совокупность подвидов, что составляет двойное номенклатурное латинское название вида.

Далее следует отразить параметр репродуктивности. Ставить его во главу угла, как мы показали выше, нельзя. Однако нельзя и не указывает на этот параметр, поскольку возможность репродуктивности может варьировать между видами (так и между другими систематическими единицами). В определении вида следует указать на возможность репродуктивности внутри вида, оставив за рамками определения репродуктивную изоляцию видов, как свойство внутри родовое, не внутри видовое. То есть репродуктивную изоляцию можно учесть в определении «род», как совокупность репродуктивно изолированных видов. Если это так, конечно.

Таким образом, в определение вида добавляется ссылка на критерий репродуктивности: …сохраняется репродуктивная возможность…

Далее в производстве определения вида следует аспект, касающийся внешнего сходства или различия. Во многих определениях это критерий отражён. Но такое отражение всегда следует за нарушением систематики. Если ошибочно считать, что вид состоит из организмов, то тогда можно ставить вопрос об их внешнем сходстве. Но поскольку вид состоит из подвидов, то критерий внешнего сходства или различия касается уже не отдельных организмов, а слагающих вид подвидов. А они, в свою очередь, могут слагаться как внешне не отличимыми представителями разных подвидов, так и совершенно различными по внешнему облику.

Таким образом, критерий внешности – сходства или отличий – в определение вида вносить не следует.

Далее идёт вся остальная группа признаков: «временной», «эволюционный», «начало видообразования», «вымирание или прекращение старого вида новым актом видообразования», «монофилетический», «уровень организма». Её следует рассматривать целиком, поскольку эти признаки отражают суть одного обстоятельства. Постараемся его раскрыть.

Каждый вид, как и любая другая систематическая единица, и, как и любой организм, имеет своё начало и свой финал. Эти события не обязательно приурочены к временной оси. Они также находятся и в пространствах других измерений, например, в пространстве генов, в пространстве эволюции и т.п. Вид организма может измениться в результате ряда мутаций, а может измениться и в результате адаптационных процессов. Может также измениться и в результате симбиотических процессов, когда один организм вбирает в себя организм-симбионт. Что в этом случае считать началом акта видообразования, а что его финалом?

Выше высказывалось мнение, что началом образования нового вида следует считать акт дивергенции на минимум два сестринских вида. Однако как быть в том случае, если о существовании сестринского вида пока не известно? И как быть в том случае если один из сестринских видов вымер? В этом случае де-факто во времени было два вида, но в какой-то момент стал один. Следует ли этот вид сливать со всем родом? Это самая сложная часть понятия «вид».

На наш взгляд её разрешить нужно следующим образом. Исходя из систематики, род – это совокупность видов: РОД – основная надвидовая таксономическая категория, объединяющая филогенетически близкородственные виды. Поэтому начальной точкой, отделяющей вид от рода, является наличие хотя бы двух сестринских видов. Тогда их совокупность является родом. Если же вид один, то он может и в единственном числе представлять род. Но в этом случае точка дивергенции не определима.

Подробности репродуктивного критерия

Ещё Кёльрёйтер в 1760 году получил гибриды двух видов табака. А вот пример, род Ирисов, или Касатиков (лат. Iris) – это род многолетних корневищных растений семейства Касатиковые, или Ирисовые (Iridaceae). На международном уровне регистраторами сортов ирисов являются Американское общество ирисоводов и Королевское садоводческое общество. Среди регистрируемых группа межвидовых гибридов – Species Hybrids. В гибридизации использовались виды I. bakerianum, I. histrioides, I. reticulata, I. winogradowii и др. Полученные гибриды отличаются хорошим размножением. Статья Леха Комарницкого так и называется «Межвидовые и межсерийные гибриды безбородых ирисов» [Komarnicki, 2012].

Происхождение видов путём гибридизации известно давно. Но сначала отметим, что при скрещивании различных видов стерильность связана с тем, что число хромосом у разных видов различно. Из-за чего в процессе мейоза из различных исходных хромосом не могут получаться нормальные пары. Образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако если у гибрида в результате мутации происходит удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и даёт нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами.

Известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами, виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. Гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений, некоторые виды животных (ящерицы, земноводные и рыбы). С учётом правила Холдейна, в процессе рекомбинационного видообразования – если число независимых транслокаций становится больше, то хромосомная стерильность, создающая преграды вокруг новых гомозиготных рекомбинантов, усиливается, и новая линия становится более изолированной. Есть масса других вариантов межвидовой гибридизации. Вот небольшой обзор.

Гибридизация – скрещивание разнородных в наследственном отношении организмов; один из важнейших факторов эволюции биологических форм в природе. Скрещивание особей различных видов или родов называется отдалённой гибридизацией. Гибридизация, а также мутации – основные источники наследственной изменчивости организмов. Впервые гибридизацию осуществил Т. Фэрчайлд (1717), скрестив разные виды гвоздик.

Степень стерильности отдалённых гибридов зависит от филогенетических отношений скрещиваемых видов, наличия гомологичных хромосом или геномов в половых клетках гибрида первого поколения. Межвидовые гибриды подсолнечника (В.С. Пустовойт, Г.В. Пустовойт; П.П. Лукьяненко) – высокоурожайны.

Получение гибридных животных осложнено различиями у разных видов животных в строении половых органов, отсутствием полового рефлекса у самца на самку другого вида, гибелью сперматозоидов в половых путях самок другого вида, отсутствием реакции сперматозоидов на яйцеклетку самок другого вида и др.

Гибриды одногорбого верблюда с двугорбым – пары – плодовиты. Гибриды крупного рогатого скота с яком и зебу. Гибридные с яком самцы бесплодны, самки плодовиты. Гибриды крупного рогатого скота с зебу плодовиты. Скрещиванием быков браманского зебу с коровами шортгорнской породы выведена мясная порода – сантагертруда, скрещиванием красного степного скота с зебу – зебувидный скот. Получены также гибриды крупного рогатого скота с зубром, бизоном, гаялом, зубра с бизоном, бизона с яком, зебу, гаялом.

В свиноводстве используют гибриды домашних свиней с диким кабаном. В овцеводстве практическое применение получила гибридизация домашних овец с муфлоном и архаром. В рыбоводстве получены гибриды чешуйчатого карпа с амурским сазаном и карпа с карасём, рипуса с чудским сигом, белуги со стерлядью. В птицеводстве получены гибриды домашней курицы с павлином, петуха с индейкой и цесаркой, павлина с цесаркой, мускусной утки с домашним селезнем [Бутарин, 1964; Рубайлова, 1965; Наскидашвили, 1984].

Даже этот небольшой по объёму обзор полностью снимает необходимость введения в определение понятия «вид» критерия, отражающего «невозможность скрещивания» или «плодовитость».

Определение понятия «вид»

С учётом сказанного, определение понятия «вид» можно сконструировать следующим образом:

ВИД – структурная систематическая единица, подразделение рода и совокупность сестринских подвидов (отражается двойным номенклатурным латинским названием), имеющих общую начальную точку дивергенции и сохраняющих в пределах вида репродуктивную возможность.

Пояснения:

Схожесть организмов по теме или иным признакам вводить в определение вида не следует по той причине, что задача определения схожести находится на более низком систематическом уровне, например, на уровне популяции. В пределах вида главной задачей является выявление сестринских подвидов, так же как в пределах рода – выявление сестринских видов.

Эволюционное, генетическое и временное определение точки дивергенции вводить не следует, потому что без таких уточнений определение точки дивергенции может быть осуществлено любым способом.

Точку прекращения существования вида устанавливать в определении не следует, поскольку с очередным шагом дивергенции вид не прекращает своё существование, а лишь дробится на более мелкие систематические единицы.

В определение не введено указание на то, что вид является «основной» систематической единицей, поскольку таковой он не является. Принципиального различия между видом, подвидом и родом – не существует.

Литература:

  1. БСЭ, 1978. Большая советская энциклопедия: В 30 т. – М.: «Советская энциклопедия», 1969 – 1978.
  2. Бутарин, 1964. Бутарин Н.С., Отдаленная гибридизация в животноводстве, А.-А., 1964.
  3. МЭСБЕ, 1909. Малый энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона / В современной орфографии. – Петербург: Издательское общество «Ф.А. Брокгауз – И.А. Ефрон», 1907 – 1909.
  4. Наскидашвили, 1984. Наскидашвили П.П., Межвидовая гибридизация пшеницы, М., 1984.
  5. Рубайлова, 1965. Рубайлова Н.Г., Отдаленная гибридизация домашних животных, М., 1965.
  6. Тахтаджян, 1974. Тахтаджян А.Л., Растения в системе организмов // Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 1. Введение. Бактерии и актиномицеты / Под ред. Н. А. Красильникова и А. А. Уранова. – М.: Просвещение, 1974. – С. 49 – 57.
  7. ЭО, 2002. Энциклопедия Организмики / Колл. авт. Академия фундаментальных наук. 2002.
  8. Komarnicki, 2012. Л. Комарницкий «Межвидовые и межсерийные гибриды безбородых ирисов» (Lech Komarnicki. Interspecies and interseries crosses of beardless irises). Poland. 2012. www.britishirissociety.org.uk (PDF)